Всеукраїнська велика енциклопедія тварин
Тварини світу
 
Фото тварин
Цікаві статті
Партнери
Зв’язок з нами
 
 
 
Тварини за абеткою
А   Б   В   Г   Ґ   Д   Е   Є   Ж   З   И   І   Ї   Й   К   Л   М   Н   О   П   Р   С   Т   У   Ф   Х   Ц   Ч   Ш   Щ   Ю   Я  
 
Тварини за рубриками
 
Головна сторінка / Літера «М» / Молюски Черевоногі (клас)

Молюски Черевоногі (клас)

Клас Молюски Черевоногі (Gastropoda) Равлики, або черевоногі, складають найбільш багатий видами клас м’якотілих. У цьому класі близько 90 000 видів. Вони заселили як прибережну зону океанів і морів, так і значні глибини і  область відкритого моря; вони розселилися по прісних вод і  пристосувалися до життя на суші, проникнувши навіть у кам’янисті пустелі, в субальпійський пояс гір, в печери. Деякі сучасні групи прісноводних черевоногих пройшли дуже складний еволюційний шлях: вони вийшли з морських водойм на сушу, придбали у  зв’язку з цим новий тип дихання, а потім знову пішли на «постійне проживання» в прісні води, зберігши там, однак, цей придбаний на суші тип дихання. Одним з характерних ознак черевоногих служить наявність у них цілісної раковини, не поділеної на стулки або пластинки і прикриває спину тварини; правильніше було б сказати, що раковина прикриває тут так званий внутренностная мішок, тобто мешковидное випинання на спині, всередині якого знаходиться цілий ряд органів. Іншим типовою ознакою черевоногих служить те, що більшість з них втратили білатеральну симетрію. Кишечник у всіх сучасних черевоногих утворює петлеподібний вигин, у зв’язку з  чим анальний отвір лежить над головою або збоку від неї, на правій стороні тіла. У більшості черевоногих молюсків раковина закручена в спіраль, при цьому обороти спіралі найчастіше лежать в різних площинах. Така спіраль має назву турбоспіралі. Обороти раковини складають завиток. Крім того, розрізняють вершину і гирло — отвір, з якого витикаються голова і нога молюска. Відповідно зі спіральним закрученої черепашки спірально світ і внутренностная мішок. У величезній більшості випадків спостерігається закрученого по руху годинникової стрілки, тобто вправо, якщо дивитися на раковину з її вершини; у більш рідкісних випадках раковина і внутренностная мішок закручені проти руху годинникової стрілки, тобто вліво. По напрямку закручування раковини і розрізняють правозакручена (дексіотропние) і левозакрученние (леотропние) раковини, причому іноді у особин одного виду можуть бути і право-, і левозакрученние раковини. Раковини різних равликів за зовнішнім виглядом надзвичайно різноманітні, що визначається кількістю і формою обертів спіралі, тим, наскільки круті або пологи її оберти. Іноді обертів спіралі раковини, щільно прилягаючи один до одного, зростаються своїми внутрішніми частинами, утворюючи цілісний стовпчик (columella), іноді вони відстають один від одного, завдяки чому по осі раковини замість суцільного стовпчика формується пупковий іанал1 відкривається в  останнього обороту раковини отвором, званим пупком. Нарешті, в ряді випадків ми бачимо в равликів як ніби більш просту раковину у  формі ковпачка або блюдця, але, як показує історія розвитку, такі раковини у сучасних равликів представляють результат спрощення спочатку спірально закрученою раковини. Характерне для більшості черевоногих порушення двосторонньої симетрії, тобто асиметрія органів внутренностного мішка і мантійної порожнини (одна жабра, одне передсердя, одна нирка), викликане турбоспіральной формою раковини. При такій формі раковини, при завитку, направленому убік, і при тому, що в  останніх оборотах завитка розташовується основна маса печінки, центр ваги раковини зміщений у бік від середньої лінії тіла. У силу цього одна зі сторін відкритого (гирлового) обороту раковини більш наближена до тіла, ніж інша сторона, піднята над ним. Все це нагадує шапку, надіти набакир. Але такий стан раковини звужує простір мантійної порожнини на одному боці, що і веде до редукції однією з зябер і пов’язаного з нею передсердя і, природно, нирки. Правильність такого пояснення виникнення асиметрії черевоногих підтверджується тим, що у сучасних примітивних представників можна спостерігати всі етапи її розвитку. У деяких черевоногих з колпачковідной раковиною ще зберігається білатеральна симетрія всього комплексу мантійних органів, в інших можна бачити редукцію одного або обох ктенідіев і передсердя. Раковина черевоногих покрита тонким шаром органічної речовини, що становить її зовнішній шар — періостракум. Останній утворює іноді щетинковидні відростки, завдяки чому раковина зовні здається волохатою. Прикрита періостракумом частину раковини складається з тонких вапняних платівок, що становлять у сукупності так званий фарфоровий шар, в якому, у свою чергу, можна розрізнити до трьох шарів вапняних платівок. У деяких (порівняно невеликого числа) равликів внутрішня поверхня раковини вистелена блискучим перламутровим шаром. Внутрішньовидова мінливість раковини багатьох видів черевоногих досить широка. Ця широта її мінливості показує значення раковини у забезпеченні пристосованості особин виду до перебування в місцях з різною комбінацією факторів навколишнього середовища. Дослідник молюсків Чорного моря В. Д. Чухчін показав існування відмінностей у  формі раковини і в її товщині у самців і самок одного виду.

Переходячи до розгляду м’яких частин тіла равликів, перш за все слід відзначити наявність у них більш-менш відокремленої голови, несучої рот, очі і  щупальця, а на черевній стороні — масивної мускулистої ноги з широкою нижньою поверхнею, званої підошвою. Характерний для більшості равликів спосіб пересування — це повільне ковзання по субстрату на підошві ноги, причому саме пересування здійснюється завдяки хвилям скорочення, пробігають по підошві ноги ззаду наперед. Рясна слиз, що виділяється при цьому шкірою, пом’якшує тертя і полегшує ковзання по твердому субстрату. У деяких равликів у зв’язку з переходом їх до іншого типу руху змінюються і функція, і будову ноги. У багатьох равликів задня частина ноги несе на верхній поверхні особливу рогову або звапнінню кришечку, і коли равлик ховається в раковину, кришечка закриває гирлі. Раковина сполучена з тілом за допомогою потужного мускула, скорочення якого і втягує равлика всередину раковини. Безпосередньо під раковиною, одягаючи внутренностная мішок, находрттся мантія, передній потовщений край якої вільно звисає над тулубом тварини і  прикриває утворюється під ним мантійну порожнину, в яку відкриваються анальний, видільної та статеве; отвори. У мантійної порожнини знаходяться і органи дихання — частіше всього одна периста жабра, або ктенінідій (порівняно невелике число равликів має дві зябра); в равликів, що відносяться до підкласу легеневих, зябра втрачаються, а звід мантійної порожнини функціонує як легкий. Вільний край мантії у деяких равликів може витягатися в більш-менш довгу трубку — сифон, що поміщається в сіфональном виросте раковини. В інших випадках вільний край мантії може загортатися над краєм раковини, так що мантія, виступаючи з-під раковини, прикриває її зверху частково або повністю. В останньому випадку раковина стає внутрішньою зазвичай в тій чи іншій мірі піддається редукції. Рот в равликів веде в об’ємисту ротову порожнину, в якій знаходяться парна або непарна щелепу і типовий для більшості молюсків орган — терка, або радула. У ротову порожнину відкриваються протоки парних слинних залоз, а у деяких равликів — протоки та інших залозок, наприклад отруйних або виділяють кислоту. Від ротової порожнини відходить тонкий стравохід, у деяких равликів розширюється в об’ємистий зоб, а останній переходить в шлунок, в який відкривається травна залоза («печінка»). Від шлунка починається кишка, коротша у хижих черевоногих молюсків і більш довга у рослиноїдних. Кишка відкривається назовні анальним отвором всередині мантійної порожнини. Кровоносна система равликів не замкнута: серце складається з одного шлуночка і  одного передсердя (у небагатьох форм два передсердя). У передсерді збирається окислена кров з зябра або легені, звідки вона переганяється в шлуночок, а потім по розгалужуються головний і  внутренностная аорта розноситься по тілу. Серце равликів лежить усередині порожнини перикардія. З цією порожниною повідомляються і органи виділення — нирки, в рідкісних випадках парні. Нервова система равликів складається з 5 пар нервових вузлів, або гангліїв: церебральних, ножних, або педальних, плевральних, вісцеральних та парієтальних. Ганглії пов’язані нервовими тяжами: однойменні — так званими коміссур, різнойменні — коннектівамі. У зв’язку із закручуванням внутренностного мішка в равликів, що відносяться до підкласу переднежаберних, а також у деяких самих нижчих представників двох інших підкласів (заднежаберних і легеневих) утворюється характерне перехрещення конектив, що йдуть між плевральними і вісцеральними гангліями. У вищих заднежаберних і легеневих цього перекреста немає. Зближення різних гангліїв і відповідне скорочення зв’язують їх конектив у багатьох равликів виражена дуже сильно. У цьому випадку всі розташовані під горлом ганглії, включаючи і педальні, утворюють компактну групу.

З органів чуття, крім очей на передній парі щупалець голови і пари головних щупалець, які мають значення органів дотику, в равликів розвинені органи рівноваги — пара статоцисти, які іннервуються від церебральних гангліїв, хоча вони лежать в безпосередній близькості від педальних. Статоцисти представляють собою замкнуті бульбашки, стінки яких вистелені війковими і чутливими клітинами, а порожнина містить рідину, в якій плаває одне велике або багато дрібних зерняток карбонату кальцію. Тиск, який зернятка карбонату кальцію роблять на ту чи іншу ділянку стінки бульбашки при різних положеннях равлики, дозволяє їй орієнтуватися в  просторі. Равликам притаманний також і орган хімічного чуття — осфрадії, що лежить в  основі зябра і службовець для випробування води, що потрапляє в мантійну порожнину. Друга пара головних щупалець у наземних равликів — орган нюху. Крім того, шкіра равликів багата чутливими клітинами. У черевоногих молюсків дуже добре розвинена хеморецепція. Спеціалізовані нервові клітини щупалець, ділянки шкіри біля рота і осфрадії забезпечують дистанційне впізнавання їжі, повернення на раніше вподобане місце, відчуття близькості хижаків, наприклад морської зірки або офіури, за їх запаху. Статева система у представників різних підкласів черевоногих має різну будову. Серед равликів є і роздільностатеві, і гермафродитні форми. В останніх будову статевого апарату найбільш складно. Запліднення у більшості черевоногих внутрішнє. Способи нересту у черевоногих молюсків різні. Найбільш нізкоорганізованних форми викидають яйця і сперму прямо у воду, де і відбувається запліднення. Деякі види огортають яйця слизом, формуючи шнури, кокони, слизові безформні маси. Такі агрегації яєць найчастіше молюски прикріплюють до субстрату — водоростям, порожнім раковин і до тіл інших водних тварин, закопують у  грунт водойм. Наземні черевоногі закопують яйця у вологу землю або прикріплюють їх до стебел і коріння рослин. Розвиток черевоногих або здійснюється через стадію личинки, про яку буде сказано далі, або воно пряме, тобто з яйцевих оболонок виходить маленький молюск з ще неповним числом оборотів раковини і нерозвиненою статевою системою. Але у всіх групах черевоногих поруч із прямим розвитком можна зустріти і  живородіння, коли яйця розвиваються у спеціальних відділах статевої системи матері. В інших випадках прямого розвитку яйця, аж до вилуплення молоді, виношуються під захистом раковини або мантії. Повернемося тепер до випадків розвитку черевоногих зі стадією личинки. У деяких, дуже небагатьох сучасних морських черевоногих з яйця виходить личинка — трохофора, дуже схожа на личинку кільчастих хробаків. Трохофори властиві найбільш просто організованим черевоногих (Patella, Gibbula). Свободноплавающіе трохофори незабаром перетворюються в наступну личинкову стадію — велігер. У деяких черевоногих стадія трохофори проходить всередині яйцевих оболонок і з яйця виходить личинка велігер або, як її називають, «вітрильник». Таку назву личинка отримала за рух за допомогою сильно розвинених парусообразних лопатей мантії, краї яких вкриті війками. У різних видів черевоногих велігер проводять у товщі води різний час і в  силу цього розносяться на різні відстані від місця нересту. Осідання личинок на дно сприяють хімічні речовини, які виділяються іншими організмами, спільно з якими черевоногі зазвичай мешкають, — ціанобактеріями, коралами, губками, водоростями. Ці хімічні сигнали чудово демонструють ті складні зв’язки між різними видами, які й становлять частину біоценотичних відносин. Після осідання личинки на дно відбувається її метаморфоз, тобто перетворення личинки на дорослу молюска. Це відбувається шляхом скидання личинкових шкірних покривів з віями, а в  інших випадках і шляхом відкидання інших частин тіла личинки. До цього часу під личинкові покривами вже сформовано тіло дорослого молюска. Є дані про те, що і метаморфоз стимулюють хімічні речовини, які виділяються тими організмами, які найбільш характерні в звичних місцях проживання даного виду молюска.

Всі наземні і прісноводні молюски та частина морських втратили стадію свободноплавающей личинки, і з яйця у них виходить молодий молюск. Він менших, ніж дорослий, розмірів, з раковиною, що має лише 1-2 обороту. В подальшому відбувається ріст тіла молюска і збільшення обсягу раковини шляхом поступового нарощування нових обертів або шляхом розростання в  ширину одного або двох останніх. Другий шлях зростання характерний для тих видів, у яких дуже сильно розвинена нога і які ведуть малорухливий спосіб життя, надовго прикріплюючись до якого-небудь субстрату (морське вушко — Haliotis, морське блюдечко — Patella, річкова чашечка — Ancylus). Тривалість стадій розвитку у різних видів черевоногих молюсків неоднакова. Так, свободноплавающіе личинки, яких називають пелагічними, можуть існувати лише кілька годин або можуть носитися по просторах морів і океанів кілька місяців. Тривале існування пелагічних личинок забезпечує широке розселення виду. Відомий дослідник личинок морських безхребетних Торсон вважає доведеним перенесення личинок черевоногих течією від берегів Європи через Атлантичний океан до берегів Америки. За час існування в пелагіалі личинки за допомогою війкового вітрила фільтрують з води частинки детриту, тобто частинки відмерлих рослин, тварин, а також живі діатомові, водорості. Все це служить їжею велігер. Відціджені харчові частинки підносяться до рота личинки віями борозенок, що йдуть по краях вітрила. Цікавою і важливою особливістю черевоногих слід вважати зміну в процесі їх розвитку положення раковини і внутренностного мішка. До певних стадій розвитку у тих з них, які мають свободноплавающіе личинки, вершина внутренностного мішка і вершина раковини личинки нависають над головою; перед осіданням личинки на дно внутренностная мішок і раковина повертаються на 180 °, в результаті чейго їх вершини нависають над задньою частиною ноги. Це так зване личинкової закручування призводить до того, що виявляються перехрещеними нервові стовбури, що йдуть від голови в тулуб, а мантійна порожнину з зябрами і анальним отвором лежить тепер попереду, над головою. У черевоногих, що не мають свободноплавающей личинки, поворот внутренностного мішка і раковини зміщується на ранні етапи ембріонального розвитку, так що помітним залишається лише нерівномірний ріст правої і лівої сторін тіла. У результаті такого нерівномірного зростання мантійна порожнину дорослої тварини знову-таки лежить попереду, кишка утворює петлю, нервові стовбури перехрещуються. Серед величезного розмаїття видів черевоногих молюсків зустрічаються всі способи харчування, які притаманні типу молюсків в цілому говорячи про харчування черевоногих, слід мати на увазі не тільки характер їжі, але і спосіб її добування. Так, серед черевоногих є види-фільтратори — це, в основному, молюски, які постійно живуть у нірках. Є серед черевоногих і паразитичні види. Вони по-різному пов’язані зі своїми господарями, про що буде сказано далі, Чимало серед черевоногих і хижаків. Хижі черевоногі зустрічаються як серед морських видів, так і серед наземних. Деякі хижаки попередньо отруюють жертву. Але основну масу черевоногих складають споживачі живих рослин і споживачі детриту. Відомі також черевоногі молюски-трупоеди, висмоктують з допомогою хоботка тканини загиблих тварин і виконують таким чином роль санітарів водойми. Серед харчуються вегетуючих рослинах і бактеріями найчастіше зустрічаються види, які за допомогою радула зіскоблюють або тканини рослин, або бактеріальну плівку з рослин або з твердих субстратів. Детритофаги найчастіше ставляться до збирачів.

Зверніть увагу: Молюски Черевоногі (клас), Золота рибка: телескоп ситцевий, Скоттиш фолд, Селкірк-рекс довгошерстий, Восьминіг Дофлейна, Екзотична короткошерста кішка, Уссурійська кішка (Уссурі), Суслик золотистий, Свиня лісова велика, Камбала морська, Жаба монгольська, Золота рибка: звіздар, Чіто, Акула синя, Ескімоська лайка, Терпуг зубатий, Пітон тигровий, Ластівка берегова, Хайлендер, Агама Кавказька
Рекламний блок
© 2010–2017 Енциклопедія «Тварини світу»
Чтобы купить цветы на свадьбу заходите к нам
Правила користування, використання будь-яких матеріалів, розміщених на сайті, дозволяється при вказівці посилання на http://tvarunu.com.ua . Посилання обовязкове в незалежності від повного або часткового використання матеріалів